种群消长三内因：基数 年龄 繁殖力——北疆小家鼠大暴发揭秘(8)

　　前两篇讲了北疆小家鼠种群消长的4个主要外因，并指出“气候效应的实现，取决于种群自身状态”。那么，哪些内部因素对其种群消长起决定性作用呢？现场调查和饲养观察中看到，北疆小家鼠生物学特性有：小身躯、短寿命、强繁殖力、弱抗寒力、巧迁移习性、灵密度负反馈机制等等，这些都会导致其种群数量大起大落，早先各篇已有介绍。基于可定量、可先期测定，学者们考查各种动物的内源性调节因子，通常着重种群基数、年龄结构、繁殖力和性比等方面。我们对北疆小家鼠这4方面各作不同组合、不同时段的数理分析，发现前3项的作用最强、并具有该种群的特点。

　　开春基数（M₄）——当年种群增殖的数量基础

　　北疆全冬酷寒，田野小家鼠数量激剧下降，下降率通常在80％以上，甚至可降99.4％，13个冬季平均降88.8％。3月中下旬开春后，在房舍和野外沟渠、茬地等处过冬的存活鼠逐步聚到返青的冬作物地，田野鼠密度才回升。每年4月中旬田间捕获率反映种群的越冬存活度和数量，它们几乎全是成年鼠，是本年度的繁殖主力和增长起点，故称为“开春基数（M₄）”。这些鼠，自身既能生殖许多窝（注：人工饲养一整年的总窝数平均达9.4窝），其子孙数代亦可参与当年的繁殖，可说起着“以一当百”作用。

　　所以，M₄代表着当年种群增殖的数量基础，会直接制约该年种群数量水平。以1968-1980共13年的M₄，对同年“年峰量M₁₀”计算相关系数，r＝0.819；而M₄对“年均量M^▽”（指4、6、8、10月共4期的捕获率平均值，代表全年数量水平），则r＝0.851。两个r都＞r_0.01，为极显著正相关。

　　由图Ⅷ-1可见，M₄＞0.5时，线性关系极明显，足见开春基数高是种群数量上升的重要条件。

　　入冬期壮龄比（L₁₁）——年龄结构反映种群增长主力的盛衰

　　年龄结构是制约动物种群动态的极重要因素之一。一般认为冬季种群中幼体和亚成体占多数时，下年种群数量有增加趋势。但检测北疆小家鼠却见，入冬期幼年与亚成年的比重高反而对次年年峰量呈负相关！其实这是因为该高比重乃是出现于各高数量年后期，此时密度对生殖力负反馈制约十分强烈，甚至导致新生代变为低繁殖力基因型，照体能看就是“量多质差”。而低数量年反之，其后期种群里成年组比重高，生存力、繁殖力旺盛，后继种群必上升。就是说，此项“负相关”是密度负反馈效应所致，而非年龄结构的作用。

　　为查明年龄结构在北疆小家鼠种群中的作用，按臼齿磨损标准将夹捕鼠分为4个年龄组，再依不同组合、不同时段，与相应的种群数量指标作相关分析。结果发现，对其种群消长关系最密切的是11月中旬即入冬期壮龄比L₁₁。

　　“壮龄比”算式是：L_t＝Ⅲ∕(N－Ⅲ）＝Ⅲ∕(Ⅰ＋Ⅱ＋Ⅳ），式中，L_t为t月中旬壮龄比，N为该期捕获的小家鼠总数，Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ代表4个年龄组。它突出了年龄结构中Ⅲ龄组的地位。就小家鼠年龄特性而言，年老、幼弱个体进严冬多难免被淘汰，能对次年种群增长起支柱作用的应是Ⅲ龄组，它包括2.5月龄至1.5年龄，是生命力最旺盛的青壮个体。以1970-1980年间的L₁₁对各自次年的M₄、M₁₀计算相关系数，n＝10，得r＝0.665＞r_0.05和r＝0.766＞r_0.01，为显著和极显著正相关。图Ⅷ-2描述L₁₁与次年M₁₀的线性回归关系，各实测点对回归线多很贴近。

　　高峰期繁殖指数（f₁₀）——秋末生殖力状况传递密度负反馈抑制烈度的信息

　　以1970-1978年加上大暴发年（1967），共10年的10月中旬捕获雌性成体（体重≥12克）之平均胎仔数、怀孕率和繁殖指数3套数据，分别对应翌年M₁₀计算相关系数（df＝8），r值为0.711＞r_0.05、0.818＞r_0.01、0.799＞r_0.01，为显著和极显著正相关。繁殖指数代表种群繁殖强度，其算式为：f_t＝平均胎仔数×怀孕率＝［怀有的胎仔总数／孕鼠数］×［孕鼠数／雌成鼠总数］＝怀有的胎仔总数／雌成鼠总数。（式中，怀孕率去百分号，鼠和胎仔数单位为“只”，f_t为t月份繁殖指数。）按此计算的各年10月中旬f₁₀称为“高峰期繁殖指数”，它对次年M₁₀之相关系数r值，依上述10年计算比怀孕率的r值略小，但在按不同年限计算时表现较稳定；因该指标综合了怀孕率和平均胎仔数双重信息，以它代表种群繁殖力水平更恰当。由图Ⅷ-3可见，M₁₀对上年f₁₀的回归线性关系很明显。

　　先前《揭秘⑷》讲述了北疆小家鼠奇妙的生育自动调节机能。秋末是种群年数量顶峰，此时种群密度对生殖力的负反馈调节效应表现最强烈，甚至新出生个体的基因型亦会改变。种群低数量年密度负反馈提升生殖力，f₁₀值大；随种群数量级上升，密度对生殖力抑制烈度随之增强，f₁₀值变小，在大暴发年后期怀孕率及f₁₀值降为0。由此可知，f₁₀实际是反映种群密度对生殖力抑制的烈度，不仅是量，而且质也变，对翌年种群增殖能力的影响尤为深刻。

　　性比——本种雄性偏少 与种群消长的关系主要体现在性比隨密度变化

　　动物发育不同阶段，如岀生前后、性成熟前后，性比都会有很大变化。性别结构的变化及对数量消长的作用因物种而异。北疆小家鼠总的讲是雄少雌多，以“雄性比SR_♂”（即♂／N＝♂／〈♂＋♀〉；式中，♂、♀分别为雌、雄鼠只数，N为总只数，比值用百分数表示）作指标，塔西河点1970-1979年田野夹捕的5656只，总性比为42.98％；并且不论分月或分年度计，各SR_♂值大多也低于50％。10个年度SR_♂平均，为43.53±2.92（％）。而依保留头骨的2945只分年龄段计，SR_♂分别为：Ⅰ幼年组47.06％、Ⅱ亚成年组56.31％、Ⅲ成年组37.30％、Ⅳ老年组39.35％。其中只有亚成年组是雄多于雌。再看窝仔期，该种群大多每窝5～8只仔，其SR_♂为47.52％。这表明，北疆小家鼠在自然出生时就是雌性偏多，但在发育为亚成体阶段雌性死亡率高，雄鼠比例可反超；到成年后，好斗的雄鼠因争雌杀伤又使其数量大减。

　　表Ⅷ-1是针对成体(按体重划定，♂≥11克，♀≥12克，主要是Ⅲ、Ⅳ 2个年龄组)作的统计。由该表可知，按年度总计看，低数量年的成体SR_♂较大(46.7％)，高、中数量年则都仅约43％；一年里又有季节性变化，中、低数量级年份,上半年鼠密度尚低，雄性比也就偏大，SR_♂可达51.5％～59.6％，8月份开始下降，到10和11月中旬，成体雌雄比例几近2∶1；高数量年份，开春SR_♂就比平常年低，之后总势头也是下降。这些情形总的显示，性比隨种群密度而变化，密度较低时，成体两性比例会较平衡，种群密度升高则雄性减少，但在高数量年份其季节性下降程度却又相对较小。

　　基于性比同种群密度的这一关联性，作反转检测：取1970-1980年（缺1971年）10年的10与11月中旬“成体雄性比SR_♂”数据，对其次年种群数量M₄、M₁₀计算相关系数。前3项r值未达显著，仅11月中旬SR_♂.11对翌年M₁₀的相关系数为r＝－0.639，∣r∣＞r_0.05，达显著负相关水平。这是否表明性比也能反过来影响种群消长？存在两种可能的解读：

　　北疆小家鼠是不牢固的单婚制，生殖期内一雌一雄共组家庭，同生育1～2胎，到子代能独立生活时该家庭就离析，两代各个体都另行婚配形成更多新家庭；其间，一些失去生殖能力的老弱个体被遗弃，争雌行为则使雄性死亡率升高。在这种婚配制度下，春、夏季种群密度尚不高，成年两性比例接近1∶1会有利于充分婚育；入秋后，种群密度陡升，争地争食争雌的冲突加剧，此时雄性比走低，使母鼠数量相对充裕，公鼠求偶争斗缓解，减免互相伤残，应会对维持一定的繁殖水平及平稳越冬有利。上述“显著负相关”或许正是此习性的反映。

　　但依单婚制“一对一”特点，显然不会是“雄性比越偏低、母鼠群越偏大，越有利后继种群增长”，更不可能在中低数量级年后期成体雌雄比例降到2∶1 也对增殖有利。应当注意的是，该鼠雄性比变化到入冬期明显与前期受密度反向调节不同：数量高的年份因中期增殖数量大，亚成年期偏多的雄性此时长成，大量补入使后期雄性比下降幅度变小，SR_♂.11值仍能保持得较好；数量低年份因增殖新个体少，雄性比持续下滑，SR_♂.11值缩得很小。所统计的10个年度中，年均量M^▽秩次居前的5年，SR_♂.11为35.1％～46.3％，平均达39.7％；秩次居后的5年，SR_♂.11为25.0％～40.3％，平均仅34.8％。这就使得它同翌年M₁₀表现成弱“负相关”。然而，使低数量年份的次年数量上升、高数量年份的次年数量急降，起作用最大的显然是“密度-生殖力负反馈”机制，它导致高峰期繁殖指数f₁₀对翌年M₁₀呈极显著正相关，分明是直接制约下年度种群消长。相形之下，SR_♂.11效应的贡献就小得多，很可能不过是与前者效果巧合的伴生倒影。该“负相关”仅达＞r_0.05显著水平，而且不只成体SR_♂.11对翌年开春基数M₄、高峰期SR_♂.10对翌年M₄和M₁₀，抑或改为亚成体SR_♂.10及SR_♂.11计算，各项相关系数都未达显著水平，岂不正好说明了性比对种群消长的调节作用实在不大。

　　三内因主导种群动向 其他因素综合调节

　　由上述可知，M₄和L₁₁从增长基数和繁殖主力大小两方面在数量上作用于种群年数量消长，f₁₀则反映跨年诸个体增殖力强弱之质的差别。这3项是北疆小家鼠种群年消长的关键性内因，相辅相成地主导种群动向。在此基础上，气候、食物条件等会施以外加影响。种群消长乃是内外多因子综合作用的结果，其中“三内因”和“气候三友”既能定量，又能提前测定，可作为预测北疆小家鼠种群动态的主要指标。

　　但使用时须注意，各指标本身也会受别的因素干扰而失准。例如图Ⅷ-1左侧各实测点很分散，就是意味着M₄＜0.5时种群消长更多地取决于其他因素。历年调查中观察到，M₄调查之前段时期若气温特低，房舍区过冬的小家鼠会推迟外迁，若气温偏高则提早外迁，从而可影响M₄的大小，使之不能确切反映开春种群总体的实际数量水平。最典型是1976年，该年4月上旬特寒，该中旬测M₄仅0.16，远低于其70年代平均值（1.28），依图中所示一元回归方程计算，该年年峰量M₁₀将仅达11.15，为“低数量级”；但该年实际越冬存活鼠并不少，到6月中旬测M₆就有2.39，超过十年均值（2.23），实测该年M₁₀＝20.93，是中数量级最高的。这就是因为更多个体是4月中旬之后才由房舍里迁出之故。此例突显了综合考虑各因素的必要性，不可仅凭单个因子（M₄）预测M₁₀。再就是取样量也会影响测得指标的准确性，特别是涉及比例的，例如怀孕率、壮龄比及雄性比等，若总取样数太少，计算出的误差会很大。所以，在种群数量偏低的年份须补充捕鼠，以达到足够的样本数。