数学模型能预测种群数量及为害度——北疆小家鼠大暴发揭秘(9)

　　种群数量预测，是研究种群动态的根本目的之一。对暴发性有害生物，预测预报更是掌握防治工作主动权的关键。北疆小家鼠1967年大暴发造成严重损失，次年组织了大量人力、物力防治，它却消失无踪；1969年鼠数量仍少，1972年又突然小暴发。自治区治蝗灭鼠指挥部热切要求能预测预报。'

　　“山雨欲来风满楼”，风是雨的前兆。动物种群暴发或消退，也会有前兆，抓住前兆可以预测种群动向。上世纪70年代每年春秋，研究组由乌苏至奇台逐县调查天山北麓农业带鼠情，观察到各年小家鼠发生动态全带基本一致，于是在玛纳斯县设点，系统考查小家鼠种群特性，探索其消长规律，试行测报（图Ⅸ-1）。起初发现其早春数量同秋末数量明显相关，先试用开春基数M4预测当年数量级，1973、1975年预报为低数量年，1974年预报可能暴发，皆准确；但1976年M₄仅0.16，估计当年发生量偏低，其实却是中数量偏高年，预测失准！从而认识到单因子预测具不稳定性，须综合估计各种因素的作用，1977年开始多元预测研究，结果形成下述数学模型。

　　多元回归系列方程预测模型的构成

　　针对该种群季节消长特点，将预测目标Y定为“种群年峰量”（通常年份在秋末达顶峰，以10月中旬田野四生境的平均夹捕率为指标，大暴发年顶峰可提前至9月份，简约起见，模型中用M₁₀代表），它能较直接地反映当年鼠害烈度，并因M₁₀秩次（rank）与年均量秩次基本一致（详前篇《揭秘⑹》序），实用上可据其划定种群年数量级——见表Ⅸ-1。回归因子X_i选取对种群数量消长的作用大又具代表性、并能先期测定的主要调节因素。先前《四友》《三内因》3文就是对此作的分析，其中有些因子可在年前测定，适于建立长期预测方程；有些因子要到冬、春季才能确定，只能用于建立中期预测方程。因此，本预测模型采取“两步三方程”结构，第一步以“初测方程”在年前作初报，第二步用一组双方程在当年5月底作复测。先提前10余月报利于早作准备，临春复测则能即时落实防治措施。

　　㈠长期预测模型——初测方程M_10^▲＝4.62＋1.54 f₁₀＋4.96 L₁₁

　　这是第一步，利用上一年种群内部信息，预测下一年种群的发展趋势和年峰量M_10^▲。此二元回归方程中，第一回归因子（X₁）是高峰期繁殖指数f₁₀，第二回归因子（X₂）是入冬期种群壮龄比L₁₁。前篇《三内因》已将此2参量的算式及生物学涵义作了阐述，f₁₀从密度负反馈强度和种群个体生理素质上、L₁₁则从青壮个体的量上，反映下年度种群发展基础，起较深远影响。f₁₀和L₁₁在上年11月末之前都可获得，所以能够提早10余月，对下年种群年峰量及全年数量级作出初步估计。

　　该方程以玛纳斯点1970-1978年实测加1967年的推算值，共10年数据建立，n＝10，自由度df＝7，复相关系数R＝0.919＞R_0.01，回归吻合度很好。该估计量的95％置信区间为：M_10^▲±2.36 S_y^▲ 。

　　㈡中期复测模型

　　上年11月作初测依据的是种群内因，但此后北疆小家鼠要经受长冬酷寒和春温激变等严峻环境胁迫，越冬种群的质和量会不同程度改变。在春季复甦之后复测，可以考核其变化而修正预报。复测既要估计种群内况的改变，又要估计外部条件的影响，但外因效力受制于内因，合建为一个方程会使外因作用被掩盖。所以，复测模型采取双方程结构，先分估，再综合：

　　复测模型主方程：M₁₀’＝4.41＋0.64 M_10^▲＋1.86 M₄ 。式中，第一回归因子取初测方程的预报值M_10^▲，它传递上年种群繁殖力f₁₀和年龄结构L₁₁两方面信息。第二回归因子取当年种群开春基数M₄，它既是该年种群发展的数量基础，又因关联上冬种群的下降率，内含着越冬个体体质强弱的信息。

　　此方程以玛纳斯点1970-1979共10年数据建立，df＝7，R＝0.929＞R_0.01，回归吻合度也很好。

　　复测模型辅方程：M₁₀〞＝ 20.10＋0.89 Sn＋4.20 T－0.84 Ra 。此方程估计冬、春气候的影响。前文《小鼠四友（上）》已表明，冬雪、春温对北疆小家鼠影响最显著，对M₁₀极显著正相关。本模型首选此2因素，第一回归因子Sn为上冬最冷五旬（12月下旬至2月上旬）平均积雪深度距平，此5旬是“≥3cm稳定积雪期”的主要部分，计算较简便；第二回归因子T为当年晚春四旬（4月下旬至5月下旬）平均气温距平。降水与种群的关系复杂，在整个夏半年呈窄抛物线形相关，作线性估算对回归贡献不大，但考虑它也是重要气候条件，且春雨在部分年份有明显影响，故采作第三回归因子：式中Ra为当春的后五旬（4月中旬至5月下旬）降水量距平，对M₁₀〞呈负相关。三个距平按当地14年平均值计：冬雪Sn＝Sn_i－11.2厘米，春温T＝Ti－17.7℃，春雨Ra＝Ra_i－3.79厘米。降水量常规单位为毫米，此处换成厘米，使该项的系数能与另2项一样取位。

　　此三元回归方程以玛纳斯点1967-1979共13年数据推算，df＝9，R_0.01＝0.836，R＝0.835≈R_0.01。

　　“附加影响ad”及其算法：复测模型以主方程估计内因（上年f₁₀、L₁₁及本年M₄）的效应为基础，再以辅方程衡量外因的“附加影响ad”，用以对主方程第一回归因子作增量或减量，将M₁₀^▲转换为内外因效果合估的M_ad。

　　M_ad的运算含6步：①由辅方程算出M₁₀〞→②计算该值对历年（1968-1980年）平均年峰量的离差：Z＝M₁₀〞－16.73→③取初测方程的估计标准误S_y^▲→④计算“附加影响”值：ad＝Z／S_y^▲→⑤抄初测方程的年峰量估计值M_10^▲→⑥算出合估值：M_10^▲＋ad＝M_ad 。

　　M₁₀〞的离差Z可视为外因所致的波动，会或正或负，ad隨之有正负之别。基于种群波动不同阶段对外部条件的反应不同，对ad规定2条计算法则：A，种群处于“内抑年”（即暴发之次年），遇＋ad不计，M_ad＝M_10^▲＋0，如1981年。B,种群处于“上升”阶段（即非暴发次年）,遇－ad不计,M_ad＝M_10^▲－0，如1970、1979、1983年。

　　综合预报值M_10^※ 算法：如上算得Mad，代入复测主方程，回归系数不变，按“0.64M_ad＋1.86M₄＋4.41＝M_10^※”计算，得多因子综合的复测预报值M_10^※。其95％置信区间用主方程标准误：M_10^※±2.36 S_yˊ，但S_yˊ算式中第一回归因子取M_ad值。依此预报当年种群年峰量和数量级，可提前5个月。

　　预测模型的运用

　　每年11月下旬用初测方程算出下年的M_10^▲±2.365 S_y^▲，当年5月底用复测模型算出M_10^※±2.36 S_yˊ，即可据主值（M_10^▲、M_10^※）或其上限，按表Ⅸ-2定的指标作出种群数量级及危害度预报。

　　表Ⅸ-3为按此模型计算的历年预报值与实测值的比较，上部1968-1979年是推算回归方程的年份，属理论值对实测值吻合度的检验，下部1980-1983年是应用于预测预报的实例，可见总的效果是不差的。除1978、1979和1982三年外，复测值置信区间M_10^※±2.36S_yˊ全都落在实测值上，数量级预报也多相符。1978、1982年的偏差出于例外因素，表脚注中作了说明。

　　最可喜的是几个小暴发和中数量偏高年都能报出。1980年复测值为21.7～29.3，上限正好与实测值相扣，报出临界小暴发！先前仅按内因设计的一元或多元回归方程都报不出高数量级，本模型加进外因“附加影响ad”，获得此效果。

　　运用本模型做测报，需要对当地代表性生境—高杆作物（玉米）地、水稻田（或两者的茬地）、冬麦苗地和田间荒地4个生境，在每年4、10和11三个月的中旬（10月秋作物地应在收割前，可提前到上旬）用夹日法调查鼠情；每类生境取不同村不同长势的地块3～5片，每片置80～100夹。对捕获的鼠应分种统计；10月须剖检小家鼠生殖状况以计算f₁₀，11月须依牙磨或体重标准分年龄组以计算L₁₁，该2期剖检小家鼠样本数应捕足30只以上。气候数据取当地气象站观测记录。

　　结束语

　　此预测模型是在上世纪70-80年代对当地小家鼠发生动态实测和多模式试行预报的实践基础上改进成的。80年代以来，北疆农村体制改革，耕作制变化很多，尤其作物种植规模化、收割机械化，消除了“打冬场”旧习，使害鼠越冬缺食，种群数量大受抑制，该农区似未再发生小家鼠暴发成灾事态。本模型能报小暴发，有无预测大暴发的功能？尚未得到检验。

　　如今，当地小家鼠危害下降，但一些新入侵的鼠种尤其褐家鼠的危害正在抬头，对害鼠发生动态的监测和适时防治仍然必要，不可麻痹松懈。北疆小家鼠生态特性与预测研究坚持十多年，取得的成果有较高认识价值。本预测模型虽只适用于天山北麓农业带，并隨耕作制改变须跟进研究加以修正补充，但揭示的基本规律值得重视并采信，它提供了一条解题思路，对其他农区、其他鼠种的监测和预测预报研究不失参考价值，或也可针对当地种群特性和实测数据，建立相应的模型。例如对洞庭湖区东方田鼠，循此思路设计其多元回归预测模型，本世纪连年测报都获得成功。

　　害鼠种群数量预测预报是个专业性很强的课题，本文只作概要介绍，系列数据和推导都从略了。对其有兴趣的读者请参阅原著。